现代集约型农业生态系统由于其组成成分过于单一造成农田生物多样性下降，病虫害暴发影响作物产量[1].为了减少病虫害造成的损失，保障粮食安全，人们认识到通过借鉴自然生态系统中的一些物种之间相生相克的原理，以及低投入、多样性程度高的传统农业生态系统中的一些启示[2-4],发展农业可持续发展的新技术，以减少化学农药使用量，减轻病虫为害。因此，通过作物物种多样性作为控制病虫害的研究越来越受到重视。
通过各种措施增加农业生态系统中作物的遗传多样性、物种多样性，包括中性昆虫、天敌昆虫、有益微生物和植物种类，结合食物网关系（如寄主？害虫-天敌）可实现对病虫害进行的有效控制[5].然而利用物种多样性的农业生态系统在管理上比单一成分的农业生态系统更为困难[6].因此，将物种多样性控制病虫害机理与防治对象和生态环境相结合，确定多样性结构和模式，可以为病虫害的有效防控和农业可持续发展提供新的策略。
有关物种多样性控制病虫害的研究，已经有大量报道，近年来不断呈增加的趋势。随着资料的积累，其机制也越来越清晰。本文将其归纳起来，包括非寄主效应、资源集中效应、推拉效应、植物化感作用、土壤生物的拮抗作用、多样性种植调节植物营养水平与生理抗性、吸引天敌、农田小气候和物理隔离 9 个方面，并结合物种多样性与病虫草害之间的反向互作进行叙述。
1 非寄主效应
与主要病虫种类的非寄主作物进行轮作或间作可以有效地减少病虫害的发生，特别是土传病害[7].非寄主效应通过在时间上改变农田系统中的多样性组成，切断寄主与病虫害的营养关系，干扰病虫害的生活史；在空间上稀释病原菌和害虫，降低植物上的初始菌源和虫口数量。然而对于具有飞行能力的昆虫而言，Schoonhoven 等[8]发现一些害虫在成虫阶段和幼虫阶段取食的寄主种类不同，因此一种作物根据害虫不同发育阶段可能会从非寄主转为寄主作物。
Yu[9]研究发现一些葱亚科植物，如洋葱 Allium cepa L.、大蒜 Allium sativum L.和大葱 Allium fistulosum L.可以通过轮作减少土壤中上茬作物病残体中青枯病菌 Ralstonia solanacearum（Smith）Yabuuchi et al.含量从而降低病害发生程度。
我国科学家利用玉米 Zea mays subsp. mays L.和辣椒 Capsicum annuum L.间作既减轻了辣椒疫病Phytophthora capsici Leonian 的为害也降低了玉米大斑病 Setosphaeria turcica（Luttr.）K.J. Leonard & Suggs、玉米小斑病 Helminthosporium maydis Nishik. & Miyabe 的发生[10],同时具有降低辣椒疫病的多种效果，而且发现玉米的根部会分泌丁布等化学成分，吸引辣椒疫霉菌的游动孢子后将其分解[11];张红骥等[12]发现玉米与魔芋间作也可有效的降低魔芋软腐病 Erwinia carotovora subsp. carotovora 的发生。
2 资源集中效应
资源集中效应认为寄主的空间分布或者集中程度直接影响昆虫种群。在农业生产中高密度种植单一某种作物容易被植食性昆虫所发现，而在植物物种多样性系统中寄主作物吸引害虫的信号可以被间作的其他作物信号干扰，降低了害虫对寄主的取食效率[13,14].对于具有迁飞能力的害虫而言，由于其在飞行过程中视野广阔，农田中的非寄主植物越多就越有可能降低害虫对寄主植物定殖的可能性。例如 A'Brook[15]
发现在多样性种植中，无翅蚜虫往往由于其视野狭窄，不易找到寄主植物，从而降低了自身定殖能力。Smith[16]在孢子甘蓝 Brassica oleracea L. var. gemmifera Zenker 上进行禾草覆盖，发现这有利于对芸薹属 Brassica 植物害虫进行防治。
然而，间作非作物类植物虽然通过控制病虫害而提高作物品质，但是由于形成种间竞争有可能会造成主要作物的减产。Schellhorn 和 Sork[17]发现，在羽衣甘蓝 Brassica oleracea var. sabellica L.间作禾草可能会由于甘蓝与禾草竞争反而不利于对植食性昆虫的控制。但是，间作非近缘禾草或作物可以避免这一问题的发生。如烟草 Nicotiana tabacum L.和玉米间作、甘蔗 Saccharum officinarum L.与玉米间作、马铃薯 Solanumtuberosum L.与玉米间作，这些间作模式与传统单作相比，在不减少主要作物群体和产量的同时收获了间作作物，提高了农民收益[18].
3 推拉效应
3.1 趋避效应
趋避效应是通过间作或覆盖可以产生化学信息素的植物对害虫形成威慑和驱避效果，而且种植具有趋避作用的作物可以减少害虫在寄主作物上的定殖从而弥补种间竞争对主要作物产量造成的损失。Kimani 等[19]、Turlings 等[20]将糖蜜草 Melinis minutiflora P. Beauv.和玉米混作发现，糖蜜草所属的山蚂蝗属 Desmodium Desv.会释放罗勒烯（ocimene）、壬三烯（nonatriene）和倍半萜烯类（sesquiterpenes）挥发物，抑制玉米螟产卵。
3.2 诱集效应
诱集作物（trap crops）由于其具有吸引害虫的特性，可以引诱害虫从而降低寄主植物上的虫压。因此，全面的了解有害生物的行为和其在诱集作物和寄主植物受到吸引的差异，对诱集植物和寄主植物合理布局是这一策略成功的关键。目前，已经有 10 个有关诱集作物的案例成功用于商业推广，其靶标害虫分别属于鞘翅目、半翅目、鳞翅目（各 3 例）和同翅目（1 例），其中诱集作物对鞘翅目、半翅目、鳞翅目中的昆虫吸引效果较好[21].
Badenes-Perez 等[22]在圆白菜 Brassica oleracea var. capitata 地中种植欧洲山芥 Barbarea vulgaris R.Br.作为诱集作物可以吸引小菜蛾 Plutella xylostella（Linnaeus）；在澳大利亚和美国，分别采取在棉田中种植豌豆 Pisum sativum L.和高粱 Sorghum bicolor（L.）Moench[24]作为诱集作物减轻棉铃虫 Helicoverpaarmigera（Hübner）的破坏。
3.3 "推""拉"相结合
推拉策略是通过具有趋避能力的植物将害虫从寄主植物"推走",利用种植在附近的诱集作物进行吸引"拉近"害虫[25].国际昆虫生理生态中心（the International Centre of Insect Physiology and Ecology,简称ICIPE）利用象草 Pennisetum purpureum Schumach.和苏丹草 Sorghum vulgare var sudanense 作为诱集作物吸引玉米螟和天敌，通过糖蜜草和银叶山绿豆 Desmodium uncinatum 趋避螟虫产卵。这些诱集植物通常具有致死特性，一旦害虫落入陷阱后，螟虫正常发育将受到影响，从而减轻了虫口密度[26-28].Khan 等[29]进一步研究发现，当作物受到害虫取食后会释放化学信息素，在诱集作物中发现了 6 种活性化合物，包括辛醛（octanal）、壬醛（nonanal）、萘（naphthalene）、4-烯丙基苯甲醚（4-allylanisole）、丁香子酚（eugenol）和芳樟醇（linalool）。这些化合物既起到趋避害虫产卵的目的又可以吸引天敌定殖。
4 植物化感作用
许多植物可以产生并释放抗生类化合物，主要通过 3 条主要途径：（1）根系分泌物；（2）植物挥发物；（3）土壤中植物残体分解释放的化合物。这些化合物对促进休眠杂草种子萌发、抑制病原菌生长和进行生物熏蒸都有显着影响。
4.1 促进休眠杂草种子萌发
化感植物可以分泌化学信息素类物质促进休眠杂草种子萌发，减少土壤中杂草种子库容量，抑制杂草吸根的生长。独脚金属 Striga Lour.的杂草主要以寄生禾本科植物为主，其种子在土壤中可以存活很久，不易铲除。Vail 等[30]在棉花 Gossypium hirsutum L.的根系分泌物中鉴定得到一种化合物--独脚金醇（strigol），可以刺激独脚金种子萌发。由于棉花并不是独脚金 Striga asiatica（L.）Kuntze 的寄主，因此，可以通过轮作棉花使独脚金属杂草提前萌发而将其铲除，显着减轻其对下茬寄主作物的为害[31].一些覆盖作物（cover crops）和饲料作物（fodder crops）如油麻藤属 Mucuna、山蚂蝗属 Desmodium和笔豆花属 Stylosanthes 的作物可以刺激 70%的独脚金种子萌发从而避免寄生在玉米上破坏生长[19,32].
Khan 等[29]研究发现山蚂蝗属植物可以通过根部分泌两种不同的异黄酮类（isoflavanones）化感物质刺激杂草种子萌发和抑制吸根的生长。
4.2 抑制植物病原菌
一些具有杀线作用的植物会直接释放毒性化合物抑制线虫的移动、产卵和孵化等生命活动[33].
Muller[34]、Matthiessen 和 Kirkegaard[35]研究发现芸薹属植物常作为绿肥在田间播种，可以控制甜菜线虫Heterodera schachtii SchmidtSmith 等[36]对这一现象进行了研究发现，虽然线虫会侵染这些植物根部，但是成功侵染的线虫性别分化会受到干扰，导致下一代群体中雌虫数量很少，影响了线虫繁殖能力，避免了对下茬播种的甜菜受到侵染的可能性。Krueger 等[37]发现，万寿菊属 Tagetes L.植物在土壤里释放的化感化合物 α-三噻吩（alpha-terthienyl）具有广谱杀线活性，对根结线虫属 Meloidogyne spp.、短体线虫属Pratylenchus spp.和肾形线虫 Rotylenchulus reniformis Linford and Oliveira 均有效果。玉米和辣椒间作可以有效地控制辣椒疫霉病的发生，这是由于玉米根部分泌化感物质丁布等在吸引病原菌游动孢子的同时抑制孢子的萌发，甚至促使其破裂，阻止了病害在辣椒间的传播[11].
4.3 生物熏蒸作用
一些覆盖作物在分解时会产生具有生物熏蒸效果的化合物，如异硫氰酸酯类（isothiocyanates,简称ITCs）和硫化物（sulfide）。由于化学熏蒸剂的毒性很大，因此种植具有熏蒸特性的作物具有十分广阔的前景。异硫氰酸酯类是芸薹属作物分解时释放的具有抗生作用的一类化合物。对真菌（如刺盘孢属Colletotrichum、丝核菌属 Rhizoctonia、镰刀菌属 Fusarium、疫霉属 Phytophthora、腐霉属 Pythium、顶囊壳属 Gaeumannomyces 和丝囊霉属 Aphanomyces）、细菌和线虫均有毒性。当植物组织受到机械损伤后，芸薹属植物就会在根部和茎部形成芥子油苷（glucosinolates,简称 GLS），被黑芥子硫苷酸酶水解形成不同的异硫氰酸酯类化合物，这类化合物与广谱性化学土壤熏蒸剂百亩威效果相似，可以抑制土壤中的多种病原细菌。在选取合适作物时应考虑以下 3 点：（1）异硫氰酸酯类化合物的类型与芸薹属植物种类有关[38];（2）芸薹属植物种类决定了植物组织中芥子油苷的浓度和生物量[39,40];（3）在开花期，芸薹属植物中生物量和芥子油苷含量达到最高，熏蒸作用效果最好[38].
有研究发现一些葱属植物在分解时会释放含硫化合物如甲硫醚（dimethyl sulphide）、二硫化碳（dimethysulphide）和二甲基二硫化物（dimethyl disulphide），减轻根结线虫属、异皮线虫属 Heterodera 和茎线虫属 Ditylenchus 等线虫造成的病害，其中二甲基二硫化物的防治效果最好[41-43].
5 土壤生物的拮抗作用
5.1 促进拮抗微生物的形成
与直接在土壤中引入有益微生物相比，利用作物物种多样性可以更好地建立有益微生物群体的繁殖。Blum 和 Rodriguez-Kabana[44]发现绒毛豆Mucuna deeringiana（L.）DC.在土壤中的提取物将大豆白绢病Sclerotiumrolfsii 的发病率从 39%降到 12%,提高细菌群体数量，特别是巨大芽孢杆菌 Bacillus megaterium de Bary、产气肠杆菌 Enterobacter aerogenes 和恶臭假单胞菌 Pseudomonas putida Trevisan 的数量，每克土壤中菌落数量分别是原来的 3、100 和 30 倍。
5.2 调节根际拮抗微生物群落
一些作物除了直接对病原菌和害虫产生抗性作用外，还可以调节根际环境中对病原菌具有拮抗作用的微生物种群。一些杀线植物如大车前Plantago major L.不仅能够分泌杀线化合物，而且可以为杀线细菌提供定殖场所[45-47].这些细菌可以产生水解酶、蛋白酶和几丁质酶等破坏线虫表皮[48,49],从而有效地控制线虫病的发生。
6 多样性种植调节植物营养与生理抗性
Chaboussou[50]认为氮肥可以增加植物组织中的氨基酸和还原糖的含量，有利于病原菌的生长和繁殖，降低作物的抗病性，加重病害的发生。过量施加氮肥会导致水稻稻瘟病、小麦白粉病和叶锈病发生加重[51].
作物中含较高的这类化合物也会吸引具有刺吸式口器的昆虫[52,53],例如随着石炭酸灌木 Larrea tridentata（DC.）Coville 中含氮量的增加，刺吸式口器的昆虫数量也会增长而咀嚼式口器的昆虫数量下降[54].因此，需要根据当地的主要病虫种类选择不同的植物组合及不同的种植模式。
锰（Mn）可以抑制对真菌生长起重要作用的氨肽酶和降解寄主细胞壁的果胶甲酯酶的形成。在植物中，调控激活莽草酸和苯基丙酸类合成路径，控制木质素和木栓质的生物合成，由于木质素和木栓质为酚类多聚物可以抵御酶促降解反应，从而阻止真菌入侵植物[55].
硅元素（Si）不仅提高水稻对病虫害的抗性[56-58],还能使甘蔗对甘蔗钻心虫 Eldana saccharina Walker产生抗性[59,60].通过与不需 Si 的作物轮作可以减缓需 Si 作物对土壤中 Si 的消耗，保证土壤中的 Si 源，实现作物的可持续生产[51].
7 吸引及保护天敌
作物物种多样性可以通过开花植物吸引天敌（nature enemies）控制处于食物链低端的作物害虫。
7.1 为天敌提供食物农田周围生境中的植物以及农田中一些植物的花粉和花蜜为害虫天敌如步行虫、隐翅虫、蜘蛛、瓢虫、食蚜虻、草蛉、食虫蝽、捕食螨和寄生蜂提供食物[61],从而吸引天敌，保持天敌的种群数量。例如，地表覆盖爪哇大豆 Neonotonia wightii（Wight & Arn.）Lackey 会影响柑橘园中捕食螨多样性和种群密度。捕食螨数量的增加还由于爪哇大豆具有绒毛可以"捕捉"到更多通过风媒传播的来自农田内外的花粉，提供捕食者食物来源[62].可见，多样性种植可发挥一些单作条件显得"多余"的性状的功能和效果。
7.2 为天敌提供栖息场所农田周围生境也可为天敌提供一个适宜越冬、越夏、繁殖和躲避农事活动干扰的半永久性的栖息场所[63].
Landis 和 Menalled[64]调查发现超过 60%的寄生蜂的替代寄主同样是害虫的寄主，天敌往往在害虫到来之前就在寄主上定殖，从而提高了防治效果。
8 调节农田小气候
气候环境作为病害三角的重要组成部分，对病害的发生发展和流行起着重要作用。万寿菊 Tageteserecta L.和番茄 Lycopersicon esculentum Mill.间作可以显着缩短农田中相对湿度大于 95%的时间，不利于番茄早疫病的发生[65].在中美洲低海拔干燥的咖啡种植区，35%~65%的遮阴可以减少咖啡褐斑病 Cercosporacoffeicola 和柑橘粉蚧 Planococcus citri Risso 对咖啡树的破坏，稳定了产量[66].
9 物理隔离
在农林混作系统、植物篱、边际作物和防风带中具有分布范围广，高大的木本植物[67],这些木本植物限制了昆虫移动，影响植食性昆虫和寄生性天敌的定殖，特别是依靠风力进行迁飞的昆虫。
通过间作或设置隔离带的方法可以减少昆虫的定殖和接种体在主要作物个体间和田块间的传播。例如Smith 和 Mcsorley[68]发现以高粱为隔离作物可以降低粉虱密度，影响其迁飞能力。Gomez-Rodr?guez 等[69]研究表明番茄与万寿菊或千穗谷 Amaranthus hypochondriacus L.间作可以降低番茄链格孢菌 Alternariatomato（CKe.）Weber 分生孢子密度，从而减轻番茄黑斑病的发生。Michel 等[70]研究土传细菌性病害发现，通过番茄与豇豆 Vigna unguiculata（L.）Walp.间作可以减少番茄枯萎病的发生，这是由于豇豆根部形成物理隔离带，推迟了病原菌从感病植物向健康植株侵染时间。
10 物种多样性对病虫害的负面效应
由于生物间的互作方式是多样性的，也是多向性的。一些试验结果表明，增加物种多样性在有些情况下有利于病虫害的加重，达不到控制病虫害预期目的。对这些现象进行深入研究，有助于更好地了解物种多样性的作用机制，更有效地利用多样性。
当病原菌或害虫寄主范围广、迁飞能力强，或能在土壤中的存活时间久时，通过间作非寄主植物就不能减少病虫害的发生。例如小麦秆锈病 Puccinia graminis Pers. var. tritici Eriks et Henn 具有转主寄主，在欧洲小檗 Berberis vulgaris 和谷类作物上完成其生活史。当小麦收获后，锈孢子可以在欧洲小檗上完成其生活史，当下茬小麦种植后，又能返回小麦上继续完成侵染循环[71].
在利用具有趋避效应的作物时，需要对其"精度"进行定量试验，一些作物可能减少了某种害虫的发生，但又增加了另一种害虫的发生，因而达不到控制病虫害的目的。例如艾菊 Tanacetum vulgare L.
可以降低粉纹夜蛾 Trichoplusia ni（Hübner）在寄主植物上的产卵量，但是同时也吸引了菜青虫取食寄主[72].在通过诱集作物进行害虫诱集时也应注意一些诱集作物不具有对害虫的致死特性（dead-end trapcrops）或因未及时对其吸引到的害虫进行清理，这些诱集植物往往会成为下一季害虫的虫源，对临近农田造成为害[73].
当使用熏蒸作物（biofumigation crops）时，要避免其对有益土壤微生物或害虫天敌造成为害。而且，一些作物并非在全生长期都能表现出熏蒸效果。例如，一些芸薹属作物在生长初期还没有达到具有熏蒸效果之前就积累了许多病原菌，从而无法起到抑制效果[74-76].因此，在利用熏蒸作物时，需要将作物具有熏蒸效果时期和病虫害发生时期相结合进行防治。
物种多样性种植对土壤拮抗微生物影响也存在特殊情况。Cook[77]发现禾顶囊壳小麦变种 Gaeumannomycesgraminis var. tritici J. Walker 造成的小麦全蚀病在持续单作感病小麦一段时间后，发病程度降低，这种现象被称为全蚀病衰退（take-all decline,简称 TAD）。更有意思的是，当轮作非寄主作物后，这种效果反而降低甚至消失。Sarniguet 等[78,79]和 Weller 等[80]研究发现，在单作麦田中分离到了荧光假单胞菌，这种菌可以产生抗生素 2,4-二乙酰基间苯三酚（2,4-diacetylphloroglucinol,简称 2,4-DAPG）抑制了土壤中病原菌的生长。
在山地农林混作系统中，水稻空穗数较高，产量低于单纯农业种植。Maclean 等[81]研究发现这是由于在农林混作系统中土壤中含 N 量较高，容易造成稻瘟病的发生，因此在多样性种植中也应注意不同作物间的营养水平与病害发生之间的关系。
一些开花植物不仅可以为天敌提供食物，也可以为害虫提供食物。因此，在农田周边生境中，种植不同的开花植物也可能会造成相反的结果，使天敌从取食靶标害虫上转移到取食另外一种开花植物上[82-85].
Halaj 和 Wise[86]研究发现在菜园中种植高密度的替代寄主，虽然吸引了大量的捕食螨，但是由于捕食螨更喜欢取食替代寄主反而"保护"了害虫，从而降低了捕食螨对害虫群体的控制作用。物种多样性种植通过物理隔离减少病原物和害虫传播，依靠风力进行传播的昆虫虽然没有能力直接落在寄主植物种植的区域中，但是往往会以高大植物作为暂时的"避风港",然后为害周围作物[87].
以上研究结果表明，物种互作包括化学互作、物理互作和生物互作等多种方式，即物种之间的互作也存在多样性。有的物种之间还可能同时存在多种方式，各种互作机制中都可能存在对不同的物种产生不同效应的互作（正向互作和负向互作）。至今对物种之间互作的研究还十分有限，因此，加强不同物种在不同条件下互作机制的研究，才能设计出更加有效的多样性利用模式。
尤其值得一提的是，在物种多样性和遗传多样性的研究领域，国外的许多研究较为深入，在机制方面的分析十分出色，但这些研究仅在小规模下开展。但我国科学家将室内试验和田间大规模试验结合起来，在利用物种多样性控制病虫害为害方面，取得的成果更为突出。不但证明物种多样性可以控制病虫害，明确了其主要机制，而且还以大量的研究数据表明，利用生物多样性控制病虫可以大面积应用，而且其生态效益和经济效益都十分突出，为国内外生物多样性的利用建立了范例[88].
11 展望
综上所述，物种多样性在农业有害生物的控制和农业的可持续发展中具有巨大的潜力。这不仅体现在控制病虫草害方面，对于维持地力，修复和改善农业生态系统，提高产量和增加农民收益，保证食品安全均有重要的意义。虽然作物物种多样性在农业中的应用还存在着一些问题，如不同植物物种间的信号交换、竞争与互利效应的精确定量分析、与有益微生物、中性微生物、中性昆虫等农田生态系统中生物的互作，对一些害虫天敌的作用等都需要系统分析。而且耕作制度的改变也是较为困难的农业措施，如多样性种植与机械化播种、管理、收获等省力化管理措施之间的矛盾，都需要认真研究解决。但是，从资源保护利用与可持续发展的方向看，这些困难都是能够克服的。因此利用宏基因组学、蛋白组学、代谢组学及新的生理生化等研究技术，在个体、群体和生态多个层次上系统地分析主要农作物及农田生态系统中的植物、动物、微生物之间的互作，在一定规模上进行田间验证和放大试验，筛选在田间有效的互作方式并通过可操作性的农业措施充分利用，尤其是在生态和景观尺度上进行定量评价。农业大数据的应用，可望从全过程多样性种植进行监测和管理，为农业和环境的可持续发展找到可行的途径。