褐飞虱Nilaparvatalugens(St?l)在世界分布广泛,是水稻生产国的主要害虫之一,具有远距离迁飞性、暴发性和毁灭性等特点,世界各主产稻国每年都将其作为重点防治对象。在褐飞虱的综合防控技术体系中,化学防治具有见效快、效果好、使用方法简便等优点,始终是应急防治水稻褐飞虱的最有效途径,但长期频繁大量使用化学农药使褐飞虱对多种杀虫剂产生了不同程度的抗性。2005年中国褐飞虱大发生的主要原因之一就是褐飞虱对吡虫啉(Imidacloprid)产生了极高水平抗性。黑肩绿盲蝽Cyrtorhinuslividipennis(Reuter)是水稻主要害虫褐飞虱N.lugens、白背飞虱Sogatellafurcifera(Horvath)和黑尾叶蝉Nephotettixni-gropictus(St?l)的捕食性天敌,主要捕食卵和低龄若虫,在褐飞虱种群自然控制作用中有重要作用。黑肩绿盲蝽是兼具植食性和捕食性的特殊天敌种类,目前,国内外学者已对该虫的生物学特性、田间种群消长动态、捕食作用、化学农药的毒性等方面进行了大量试验,对该虫捕食作用的研究主要包括猎物密度、自身密度、不同分布类型猎物密度、稻田施氮量、食物、温度和水稻品种等方面;对其与植物之间关系的研究主要集中在寄主范围、寄主品种、Bt水稻、稻株挥发性物质以及稻株伤流液等方面;对其与猎物关系的研究则着重于捕食选择性、飞虱和叶蝉的捕食能力、功能反应以及与环境生态等方面,但猎物抗药性对捕食性天敌发育、存活和繁殖等生物学特性方面的影响均未见报道。
笔者以极高抗吡虫啉的褐飞虱种群和敏感种群为材料,研究抗吡虫啉褐飞虱种群对其主要捕食性天敌黑肩绿盲蝽生物学特性的影响,旨在为保护和利用黑肩绿盲蝽,协调化学防治与生物防治的关系提供科学依据。
1、材料与方法
1.1供试水稻
供试水稻品种TN1来自国际水稻研究所,由笔者所在实验室自繁留种。将TN1水稻种子催芽,播于网室的水泥槽内,约30d后将水稻苗移栽于塑料盆(直径16cm)内,每盆约10根水稻苗。
1.2供试虫源
褐飞虱抗性种群(RN种群)由笔者从田间采集并经测定筛选获得,对吡虫啉抗性倍数达1000倍以上;敏感种群(SN种群)由浙江省农业科学院植物保护与微生物研究所植保工程研究室提供,在不接触任何药剂的条件下一直用TN1水稻苗饲养繁殖而得;黑肩绿盲蝽来自广西农业科学院植物保护研究所,从网室内饲养褐飞虱敏感种群的养虫笼内采集。抗性和敏感褐飞虱种群均用分蘖期的TN1水稻品种饲养。
将分蘖期的盆栽水稻苗去除黄叶和小的分蘖,并用自来水将稻苗清洗干净,每2盆放于1个养虫笼内,每个养虫笼内接足够数量的产卵期褐飞虱雌成虫(褐飞虱抗性种群RN和敏感种群SN分开,并做好标记),每2d将产卵虫移到另外的养虫笼产卵,用得到的产卵苗用于饲养黑肩绿盲蝽。连续饲养15代后,观察黑肩绿盲蝽的RNCF15种群和SNCF15的生物学特性。
1.3供试药剂
供试96.04%吡虫啉原粉由拜耳作物科学有限公司提供。
1.4观察方法
参照吴光荣等的方法并略加改进。将黑肩绿盲蝽成虫置入罩以纱笼的稻苗上产卵,每日统计卵数量,然后保湿观察卵期和孵化率。若虫孵出后,在玻璃管(直径3cm,长15cm)中用带有卵的水稻叶鞘进行单虫饲养,定时记录羽化时间和若虫历期等。成虫羽化后进行雌雄配对,观察产卵和寿命等。
处理后置于(26±1)℃、湿度80%、光周期L/D=16/8h的人工气候箱中,每种群处理重复10次。
1.5数据处理
采用MicrosoftExcel和DPS软件处理数据。并用t检验法进行差异显著性比较。
2、结果与分析
2.1黑肩绿盲蝽
2种群各虫态的历期从表1可知,用对吡虫啉敏感的褐飞虱种群和极高抗吡虫啉的褐飞虱种群饲养黑肩绿盲蝽15代后,2种群的卵历期、若虫期、成虫期以及整个世代的历期差异均不显著。
2.2黑肩绿盲蝽
2种群的羽化时间从表2可知,黑肩绿盲蝽SNCF15和RNCF15种群各时段的羽化率差别不大,种群间差异不显著,2种群羽化最多的时间是16:00-20:00时段,羽化率达到30%;其次是08:00-12:00时段和12:00-16:00时段,羽化率为20%左右,其他时段均在11.4%以下。
2.3黑肩绿盲蝽
2种群产卵特性和若虫存活率从表3可知,用对吡虫啉敏感的褐飞虱种群和极高抗吡虫啉的褐飞虱种群饲养黑肩绿盲蝽15代后,SNCF15种群的成虫产卵期比RNCF15种群长,产卵量也比RNCF15种群大,且两者差异均显著。
另外,褐飞虱SNCF15种群的卵孵率和若虫存活率也比RNCF15稍高,SNCF15种群的卵历期比RNCF15稍短。
3、讨论
用对吡虫啉敏感的褐飞虱种群和极高抗吡虫啉的褐飞虱种群饲养黑肩绿盲蝽15代,2种群的卵期、若虫期、成虫期以及整个世代的历期、各时段的羽化率都差别不大,差异均不显著。但SNCF15种群的产卵期比RNCF15种群长,且产卵量比RNCF15种群大,均差异显著;SNCF15种群的卵孵化率、若虫存活率也比RNCF15稍高;SNCF15种群的卵历期比RNCF15稍短。说明抗吡虫啉的褐飞虱种群对捕食性天敌黑肩绿盲蝽的卵期、若虫期、成虫期以及整个世代的历期和羽化率没有影响,而对黑肩绿盲蝽的产卵期、产卵量、卵孵化率、若虫存活率有不利影响。
这与李元喜等研究发现寄主抗药性对菜蛾绒茧蜂有不利影响有相似之处,说明猎物抗药性对捕食性天敌也存在不利影响,并且在其他杀虫剂中也可能存在。猎物对杀虫剂产生抗性后,其生理生化指标发生改变,进而影响到捕食其天敌,可能是产生以上结果的原因。根据Beckage对寄主-寄生昆虫内分泌调控机理的研究结果,导致这种结果更具体的原因可能是抗性寄主激素分泌发生了改变。
在本试验中,2种群的卵期、若虫期、成虫期以及整个世代的历期、各时段的羽化率,差异均不显著,说明通过连续数代的捕食,黑肩绿盲蝽能适应抗性褐飞虱生理生化的变化,更好地完成自己的发育,这是2个物种相互适应的结果。而SNCF15种群的卵孵化率、若虫存活率也比RNCF15稍高SNCF15种群的卵历期比RNCF15稍短,这表明虽然通过15代的捕食,黑肩绿盲蝽和抗性褐飞虱之间仍存在一些不适应性,说明2个物种间要完全相互适应需要一个很长的过程,同时也表明两者具有协同进化的关系,但需要一个较长的阶段。