如果生物的某一形态特征所具有的功能能够使得物种适合度收益大于损失,则该形态将会维持或增强;反之,这一功能形态则会出现衰退，因此,功能形态的差异可以反映出不同物种或种群对各自生活环境的适应情况,例如捕食压力的强弱程度对防御器官的功能形态具有直接影响(Phillips&Shine,2005;Domenicietal,2008)。许多作为猎物的物种,其形态在进化过程中不断发生改变以降低被捕食风险(Leonardetal,1999;Nakaoka,2000;Relyea,2001)。由于回避被捕食风险需要付出代价,许多物种抵御被捕食的能力是随着被捕食风险的强弱程度而相应地发生改变(Harvell,1986;Katz&Dill,1998;Tollrian&Harvell,1999)，因此,在较高捕食压力环境下生活的猎物往往具有增强的防御功能(Bolser&Hay,1996;Menge&Lubchenco,1981;Penningsetal,2001;Vermeij,1978)。取食压力呈现出明显的生物地理学模式,较低纬度的捕食和植食压力都更强(Bertnessetal,1981;Bolser&Hay,1996;Fawcett,1984;Gaines&Lubchenco,1982;Heck&Wilson,1987;Jeanne,1979;Menge&Lubchenco,1981;Penningsetal,2001;Vermeij,1978)。与较高纬度分布的同属或同种个体相比,较低纬度分布的被捕食者经受着更强的捕食压力,因此，其具有防御功能的形态在适应性进化过程中往往会得以增强(Bertnessetal,1981;Vermeij,1978)。穿山甲的甲片具有重要的防御功能，一旦来不及逃至避难所躲避捕食者,就会全身蜷曲,并使甲片直立以阻止捕食者的攻击(Nowak,1999)。全世界的穿山甲共有8个种(Schlitter,2005)。其中,中国穿山甲(Manispentadactyla)和爪哇穿山甲(M.javanica)都只分布在印度马来地区,但是中国穿山甲的分布范围较爪哇穿山甲更趋于较高纬度地区：中国穿山甲的分布北限在长江一线(～N30°),南限在泰国北部和缅甸(～S20°);而爪哇穿山甲的分布则北限在中国云南(～N25°),南限在婆罗洲一带(～S10°)(Nowak,1999;Wuetal,2005)。中国穿山甲和爪哇穿山甲分布区有交叠,但存在明显的纬度差异,前者分布区主要在温带;而后者的分布区主要在热带。本文拟对中国穿山甲和爪哇穿山甲的甲片干重进行异速生长分析,以揭示它们在不同捕食压力下的适应性进化。穿山甲被列为我国Ⅱ级重点保护陆生野生动物和CITES附录-Ⅱ物种(CITES,2010),其甲片的贸易是被法律明文禁止的。《最高人民法院关于审理破坏野生动物资源刑事案件具体应用法律若干问题的解释》(法释[2000]37号文)关于非法猎捕、杀害、收购、运输，以及出售珍贵、濒危野生动物刑事案件“情节严重”、“情节特别严重”的数量认定标准,规定了以涉案动物个体数量和价值标准的多少为定罪量刑依据。涉案动物制品的价值标准认定则是基于个体数量乘以相应物种的法定资源管理费，因此,涉案动物个体数量的认定是定罪量刑的必要条件。作为一种重要的传统中药材原料,穿山甲甲片的贸易案件频发,且数量巨大。以云南省森林公安局“四一六”和“一一?.一五”特大穿山甲甲片走私案为例,这两个案子共查获约1.09t甲片。然而,由于缺乏科学的转换标准,难以通过所查获穿山甲甲片的重量推测涉案的个体数量,进而确定其价值标准，因此,在异速生长分析的基础之上,本文将利用大量样本统计出中国穿山甲和爪哇穿山甲甲片干重与个体数的详细转换标准,为相关个体数的推测提供科学依据。
1材料与方法
1.1实验动物2009年，云南省森林公安局在办理案件中查获了154只穿山甲(死体),冰冻保存于云南省野生动物园。该批穿山甲包括35只中国穿山甲(15♂和20♀)和119只爪哇穿山甲(58♂和61♀)。
1.2数据收集用卷尺测量各个个体的头体长(lengthofheadandbody,LHB)、尾长(taillength)、后足长(lengthofhindfeet,LHF)等3个指标,并对该批穿山甲进行水煮、剥片、晒干。为了尽量降低甲片含水量,从每个物种各选取5个个体的甲片作为样本，每隔一天监测一次,直至样本干重趋于稳定,至此，甲片露天晾晒时间共计45d。用电子秤(量程2000g,分度值0.01g)测定各个体的甲片干重。
1.3数据处理异速生长分析的公式为Y=aXb,其中X为自变量,Y为因变量,a为异速生长常数,b为异速生长指数(Peters,1983)。头体长、尾长和后足长分别被定义为自变量X,甲片干重则作为因变量。自变量为一维变量,而因变量为三维变量，因此,当b=3.00时,Y与X间为等速生长;当b>3.00或b<3.00时,Y对X分别为正或负的异速生长。各变量经过常用对数转换后,应用RMA软件(Bohonak,2004)进行压轴回归分析(reducedmajoraxisregression),压轴回归分析比最小二乘回归分析(leastsquaresregressions)更适合应用于评价具有明显误差离散的两组变量的结构关系(Rayner,1985)。其余统计则应用SPSS17.0软件进行分析。此外,还统计了中国穿山甲和爪哇穿山甲单个个体甲片干重的算术平均值、极值和中位数。
2结果
2.1异速生长
异速生长分析结果详见表1、2。中国穿山甲的甲片干重与自变量的异速生长指数无显著的性别差异(头体长：P=0.101;尾长：P=0.454;后足长：P=0.937);而爪哇穿山甲的甲片干重与头体长的相对生长速率无显著的性别差异(P=0.088),但与尾长(P=0.034)和后足长(P=0.001)的异速生长指数有显著的性别差异。同时，两种穿山甲的甲片干重与头体长均有较高的相关系数,于是我们选取头体长作为代表体形大小的指标。爪哇穿山甲与中国穿山甲甲片干重的异速生长指数存在显著性差异(P=0.005)。中国穿山甲的甲片干重与头体长呈等速生长(b=3.105,P=0.054);而爪哇穿山甲的甲片干重与头体长呈正的异速生长(b=3.725,P=0.001)。
2.2个体数推算
154只穿山甲的平均甲片干重为(423.47±197.19)g(27.19~1121.07g)。35只中国穿山甲与119只爪哇穿山甲在单个个体甲片干重存在显著性差异(P<0.001)，并且上述异速生长分析结果也表明,即使考虑到个体体形大小对甲片干重的影响,两者的甲片干重依然存在显著性差异，因此,有必要分别计算两种穿山甲的参数标准。35只中国穿山甲的平均甲片干重为(592.99±217.63)g(129.47~1121.07g),中位数为573.47g。119只爪哇穿山甲的平均甲片干重为(373.61±160.43)g(27.19~824.54g),中位数为360.51g。
3讨论
猎物抵御被捕食风险的策略是多种多样的,例如改变功能形态(Leonardetal,1999;Nakaoka,2000;Vermeij,1978)、提高化学防御水平(Bolser&Hay,1996;Penningsetal,2001)以及行为方式和生境选择的转变(Bertnessetal,1981;Fawcett,1984;Martin,2000;Turner&Mittlebach,1990)。本文证实了中国穿山甲和爪哇穿山甲这两个近缘物种在防御形态上的差异：中国穿山甲甲片干重相对于头体长是等速生长,而爪哇穿山甲则呈正的异速生长。捕食风险的强弱是与纬度高低有关的。高纬度地区的捕食压力较低已得到广泛的证明,例如鸟类的巢捕食风险就随着纬度梯度增高而降低(McKinnon,2010)，因此,较低纬度分布的爪哇穿山甲比较高纬度分布的中国穿山甲承受着更高的捕食压力。相应地,为了增强防御功能,爪哇穿山甲的个体甲片干重为正的异速生长速率,以实现其在高捕食压力下的适应性进化。中国穿山甲与爪哇穿山甲在个体甲片干重生长速率上的差异还提供了穿山甲这个支系在起源初期所处自然环境的信息。中国穿山甲的分布区主要在温带地区,其个体甲片干重与体形大小呈等比例增加,表明该物种为甲片发育所付出的代价处于理想的平衡状态;而在较低纬度地区生活的爪哇穿山甲为了抵御更高的捕食风险,其个体甲片干重与体形大小呈正比例增加,即为甲片的发育付出了更高的代价。一个成功的入侵物种往往会通过功能形态的适应性改变而适应新的生活环境(Phillips&Shine,2005),因此，穿山甲可能起源于温带地区,而爪哇穿山甲的祖先是后来迁入具有较高捕食压力的热带地区,同时爪哇穿山甲的个体甲片干重生长速率作为可塑的表型特征发生了相应的适应性进化,使得具有防御功能的甲片在形态上得以增强。发现于德国麦塞尔化石遗址(Messelfossildeposit)的始新世中期Eomanis化石是目前已知最古老的穿山甲化石(Franzen,2005;Meredithetal,2009),这也佐证了我们关于穿山甲这一支系从高纬度地区向低纬度地区扩张的推测。虽然国内还进行过穿山甲一些生理(Chenetal,1991)和食物(Keetal,1999)方面的研究，但目前人们对其认识还是非常有限。在今后对穿山甲研究工作中，有两个方向是值得注意的：一是通过行为研究对比分析不同纬度分布的各穿山甲物种所承受的捕食压力差异;二是尽量将更多的物种纳入分析，毕竟全世界只有8种穿山甲。
由于在司法实践中涉案甲片往往数量巨大,且受穿山甲个体大小差异和不同部位甲片形态差异等因素的影响,因此，无法精确推算涉案甲片所对应的穿山甲个体数,只能采用某一较为合理的参数进行换算以满足司法需求。中位数与数据的排列位置有关,是一组数据中间位置上的代表值,不受数据极端值的影响，因此，极端数据的变动对中位数影响不大。相对于算术平均值和极值,中位数更适宜作为利用穿山甲甲片重量推测其个体数的标准参数。根据《司法鉴定程序通则》第二十二条之规定,司法鉴定应当依次遵循国家标准和技术规范，司法鉴定主管部门、司法鉴定行业组织或者相关行业主管部门制定的行业标准有和技术规范，该专业领域多数专家认可的技术标准和技术规范,最后是可以采用所属司法鉴定机构自行制定的有关技术规范，因此,在没有现成的标准和技术规范的情况下,我们建议在司法鉴定实践中利用穿山甲甲片干重推算其个体数时,具体转换参数为：中国穿山甲为573.47g;爪哇穿山甲为360.51g。中国穿山甲甲片甲片较厚,且背甲远端钝圆,而爪哇穿山甲甲片较薄,且背甲远端呈凸突状;但是当两种穿山甲大量甲片混合在一起,为了提高司法鉴定效率，以满足司法程序对时效的要求,建议采用上述两个参数的平均值,即466.99g。