苦味是一种分布广泛的味感，具有较高的感知力，是一种基本的食品风味，苦味成分种类多，最显著的特征就是阈值极低，其苦味阈值仅0.0016%，是酸、甜、苦、咸4种基本味感中最容易被感知的一种[1]。单一的苦味物质在风味上价值不太高，但苦味与其他味感调和适当时，能够丰富和增强食品风味，另外中医理论中苦味物质有清热泻火、顾护阴津、健脾胃、理气之功效，苦味物质具有一定的研究价值。涩味是口腔上皮细胞暴露在明矾或单宁溶液中时，产生的一种干燥、收敛、粗糙的复合感觉[2]，现普遍认为，茶叶涩味主要由人唾液中富脯氨酸蛋白与多酚类物质相互作用引起。一定程度涩味的收敛性被业界人士认为是茶叶高品质的一项审评指标，苦涩味对于调节茶汤滋味具有重要的意义。茶叶的苦味成分主要包括生物碱、氨基酸、茶皂素、多酚类物质，其中黄烷醇类、黄烷酮类、黄酮醇类、花色素类等多酚类物质同时具有苦味和涩味[3]。茶叶中的黄烷醇类主要是儿茶素类物质，包括表没食子儿茶素没食子酸酯、没食子儿茶素没食子酸酯、表儿茶素没食子酸酯、表没食子儿茶素、儿茶素、表儿茶素等，其中酯型儿茶素是茶叶涩味的主体，非酯型儿茶素稍有涩味，收敛性弱，回味爽。本文对前人研究加工工艺、设施栽培条件、季节性等对茶叶苦涩味形成的影响进行综述，以期为改善茶汤苦涩味且保持应有的保健功效和口感提供前期基础，为后续研究工作的开展提供参考。
一、加工工艺对茶叶苦涩味物质合成影响
不同的茶类有关键的加工工艺，不同的加工工艺中，化学变化、热变化等带来的内含物质转化有所差异，形成不同风味的六大茶类。苦涩味物质在加工过程中的转化对茶叶品质有重要影响，不同的加工工艺会引起苦涩物质含量上下浮动，超过一定阈值就会降低茶叶品饮质量。夏秋季节气温高，日照强，鲜叶中多酚类物质合成较多，尤其是具有苦涩味的酯型儿茶素含量明显增加，而氨基酸类物质被抑制合成，因此，夏秋绿茶往往具有苦涩味重、收敛性强、香气清淡的问题。可通过加工工艺及栽培技术调节夏秋茶生化成分变化，从而改善茶汤滋味。施兆鹏等[4]的研究把苦涩味分成实际苦涩味和消隐苦涩味两部分，春末夏初绿茶苦涩味的形成主要是茶多酚、儿茶素等苦涩味物质含量升高，氨基酸等鲜爽物质含量降低，酚氨比值增大的结果。可依靠栽培技术措施或制茶工艺措施，降低实际苦涩味部分或提高消隐苦涩味部分，来降低夏茶苦涩味。Scharbert等[5]研究认为，儿茶素及黄酮苷组分是红茶茶汤涩味的主要成分，咖啡碱是红茶茶汤苦味的主要来源，茶黄素、氨基酸及有机酸等滋味单体对茶汤的涩味、鲜味及酸味没有影响。Yu等[6]的研究显示，绿茶饮料滋味由EGCG、咖啡碱、茶氨酸和谷氨酸协同作用而成。Narukawa等[7]采用视觉模拟强度尺度评估茶叶中典型儿茶素的滋味强度变化，发现EGCG主要体现为苦、涩味，鞣酸、没食子酸和绿原酸同时具有苦味和涩味，其苦味、涩味强度随浓度增加而增强。
1.萎凋。适当的萎凋不仅可以散失一定水分，而且会促进多酚类物质转化，部分苦涩味的儿茶素、蛋白质水解，对后续工艺开展，降低茶汤苦涩味具有促进作用。研究表明，适当摊放、萎凋有利于鲜叶中的多酚类，尤其是酯型儿茶素部分水解成苦涩味和收敛性均较弱的非酯型儿茶素和没食子酸，部分蛋白质水解为具有鲜爽味的游离氨基酸，纤维素和果胶成分部分转化为水溶性糖和水溶性果胶，增进茶汤的鲜醇度，降低酚氨比，显著减弱秋季名优茶的苦涩味和收敛性[8]。张鹰等[9]认为名优秋茶在萎凋至鲜叶含水量约70%时，制出的茶叶滋味最好，且不影响其他品质指标。茶叶适当萎凋有助于茶叶苦涩滋味的改善，但在阴雨天或者强烈日光照射造成乌龙茶茶青萎凋不足或者灼伤死青，生产的成茶具有青涩感[10]。吴秋儿等[11]对乌龙茶机械萎凋研究表明，萎凋温度35℃，萎凋时间15～20min，鲜叶失水率为7%～10%之间时，能获得醇和清爽的滋味。王登良等[12]得出相同结论，适当日光(晒青)及人工模仿自然光萎凋可降低茶叶酚氨比，使茶叶苦涩味降低，有利于改善夏秋季茶叶的品质。林金科等[13]研究表明，采用增湿萎凋新工艺可明显降低夏季乌龙茶的苦涩味，“八仙茶”增湿量为鲜叶重的15%，“凤凰单丛”为18%，加工成干茶苦涩味降低3～4级，品质显著提高。吴秋儿等[14]通过对比日光和人造光照处理发现，在同一环境条件中，传统日光萎凋有利于乌龙茶良好品质的形成。采用红外灯、镝灯照射可起到日光萎凋的作用，会促进多酚类物质的转化，强烈苦涩味的酯型儿茶素含量减少，有甜味的简单儿茶素含量适当增加，氨基酸、茶黄素、水浸出物含量均有明显增加，使乌龙茶保持回甘醇厚的滋味。张艳丽[15]得出相同的结论，在相同辐射距离和时间条件下，蓝光与红光萎凋有利于提高成茶鲜爽度，降低茶汤苦涩味。叶玉龙[16]研究认为较长时间萎凋后加工的工夫红茶在滋味上会出现闷味与苦涩味。摊放温度在25℃时对鲜味氨基酸的增加有利;摊放温度在15℃时不利于甜味氨基酸的增加;随摊放温度的升高和摊放时间的延长(一定范围内)，甜味和苦味氨基酸的含量均呈增加的趋势。
2.杀青。不同的杀青方式、新工艺融合等措施能显著影响茶叶苦涩味物质合成、代谢、转化。单一杀青方式和复合杀青方式均会引起茶叶苦涩物质合成变化。单一杀青方式能调节茶汤滋味中的苦涩味。据张英娜等[17]研究表明，咖啡碱、儿茶素及黄酮苷是烘青绿茶苦涩味的主要贡献物质。其中EGCG对茶汤涩味贡献度最大，EGC和ECG对茶汤涩味也有明显贡献。黄酮苷是烘青绿茶涩味的最主要贡献物质，味感阈值极低，而茶汤的苦味主要来源于EGCG和咖啡碱。儿茶素主要呈苦味和涩味，表型儿茶素具有更高的苦涩味强度，且苦涩味持续时间更长。张鹰等[9]研究表明，微波设备用于杀青色泽好但香气欠高，但用于二青工序却能有效克服烘二青易造成茶叶苦涩的缺点，提高秋季名优茶品质。潘拱秀等[18]研究表明，夏秋鲜叶蒸气杀青的茶叶咖啡碱含量和茶叶酚氨比值最低，这有利于减少苦涩味，改善夏秋茶品质。祁丹丹等[19]为探究杀青方法对夏季绿茶化学成分及滋味品质的影响分析得出，加工绿茶苦味强度为滚筒杀青>蒸汽杀青>微波杀青;涩味强度为蒸汽杀青>滚筒杀青>微波杀青;滚筒杀青和蒸汽杀青后，茶多酚、黄酮类、儿茶素、叶绿素的含量有所降低，水浸出物、氨基酸、水溶性糖含量有所增加，酚氨比、酯型儿茶素与简单儿茶素比值下降，这些物质成分含量变化有利于降低茶汤苦涩味，改善茶汤口感。蒸汽杀青绿茶中含量较高的黄酮糖苷、聚酯型儿茶素、原花青素等会在一定程度上增强茶汤的涩味[5]。赵瑶等[20]也揭示了蒸汽杀青对茶叶品质的影响，单从杀青工艺来看，蒸汽杀青多酚类保留量高，苦涩味重，对茶汤的滋味不利，但经脱水工序的湿热作用后，茶叶中茶多酚含量明显降低，氨基酸、可溶性糖含量升高，蒸汽杀青后经热风脱水有利于蒸青针形名优绿茶优质滋味的形成。王兴奎等[21]对比了蒸汽杀青、热风滚筒杀青、滚筒杀青茶叶品质发现，蒸汽杀青和热风滚筒杀青的滋味均较醇和，尤其以蒸汽杀青的滋味最好，醇和中带鲜爽。钟应富等[22]对比微波、锅炒、汽热杀青对茶叶品质的影响研究表明，微波杀青和汽热杀青氨基酸含量显著高于锅炒杀青，香气和滋味的协调性更好，对于改善秋季绿名茶品质最有利。在适宜性上，汽热杀青和微波杀青比锅炒杀青更适宜秋季绿名茶的杀青，对于降低秋季绿茶苦涩味、增强鲜醇度作用明显。杨晓萍等[23]对微波杀青也得出了类似结论，微波杀青时间、投叶量及微波功率对茶多酚、氨基酸的含量达到显著相关水平，为改善茶叶滋味、品质，投叶量选40g或50g，杀青时间以120s，微波功率以607W时能提高茶汤鲜爽度，降低茶汤苦涩味。吴伟谊[24]对电磁杀青工艺研究发现，电磁杀青方式可以明显提高茶叶感官品质，电磁杀青方式杀青叶的氨基酸、可溶性总糖、叶绿素、茶多酚等含量较高，为后续加工提供了良好的物质保证。不同杀青工艺复合式杀青也会对茶叶滋味中CHINATEA2020.02的苦涩味有一定影响。吴本刚等[25]对催化式红外杀青研究表明，茶叶经红外杀青后，不同温度热风干燥后的干茶，其外形、香气、滋味、叶底等各个指标均优于蒸汽杀青热风干燥的干茶。红外杀青-热风干燥的茶叶中茶多酚含量均比蒸汽杀青-热风干燥的茶叶高。红外杀青不同温度热风干燥得到的茶叶之间审评结果无显著差异。朱德文等[26]研究认为微波远红外耦合杀青最佳因素水平组合为：杀青功率微波10kW+远红外6kW，投叶量0.5kg/min，杀青时先微波1.5min，后远红外1.5min。微波远红外组合杀青绿茶除茶多酚和儿茶素含量略低于微波杀青外，咖啡碱、可溶性糖、氨基酸和芳香油的含量均高于传统杀青方式，微波远红外杀青绿茶滋味具有鲜爽醇厚而不苦涩、香气纯正的特点。滑金杰等[27]研究组合杀青发现，电磁滚筒-热风耦合杀青叶的氨基酸、可溶性糖、咖啡碱等含量高于微波杀青和电磁内热滚筒杀青，茶多酚和黄酮含量略低于微波杀青和电磁内热滚筒杀青，儿茶素等含量略低于微波杀青处理，但差异均不显著，品质物质加权总值显著高于电热管滚筒杀青和热风杀青，是形成成茶优异香气、汤色和滋味的品质物质基础。潘科等[28]研究了“微波+红外辅助”杀青对春茶和秋茶品质的影响表明，秋茶滋味浓醇，有不同程度涩味;春茶滋味较浓、鲜。叶飞等[29]研究汽热-滚筒联合杀青发现，以蒸汽温度120℃、时间83s，热风温度190℃、时间145s，滚筒温度200℃、时间145s的参数组合的杀青效果最好，所制绿茶的感官品质高，干茶的酚氨比值最小(P<0.01)，茶多酚先后被高温蒸汽和滚筒筒壁高温分解，蛋白质的分解作用加强，氨基酸的保留量最高，茶叶的滋味更加鲜爽。赵和涛[30]对比不同蒸热杀青时间对茶叶品质研究发现，将夏秋茶芽叶使用蒸热杀青工艺杀青，能促进芽叶中多酚类物质转化，这种转化作用随着蒸热时间延长而增加，应用蒸热杀青制成的绿茶，苦涩味比全透炒杀青的绿茶弱，越是粗老茶表现越突出。
3.揉捻。揉捻把茶鲜叶内含物质挤压至鲜叶表面，增强茶叶滋味浓度，提高营养物质的浸出率，不同的揉捻温度、时间、加压力度会使成品干茶表现不同的滋味特点，超过阈值就会表现出苦涩味。Susanne等[31]分析茶叶滋味属性各物质的苦味和涩味阈值，进一步提出以滋味成分浓度与其滋味阈值的比值Dot值来表示茶的苦涩味。银霞等[32]研究表明，不同揉捻系数对苦涩味影响大小为揉捻程度>揉捻时间>揉捻温度。茶叶苦涩味生化指标均增长，其中重揉>长揉>余热揉，苦涩味指数比酚氨比更能体现处理差异。涩味Dot值的变异系数远高于苦味Dot值，表明揉捻处理对涩味物质的影响要大于对苦味物质的影响。束鲁燕等[33]比较了揉捻程度对夏秋嫩、老叶茶品质影响，认为嫩叶适当揉捻能提高滋味品质，老叶重揉会加重茶汤苦涩味。陈玉琼等[34]对针形名优茶揉捻方式研究表明，热揉比冷揉更显著地提高茶叶的氨基酸、可溶性糖、叶绿素的含量，极显著地降低茶多酚含量，进而降低茶汤苦涩味。徐奕鼎等[35]对杀青揉捻工艺组合的研究认为，名优绿茶加工宜选用慢速杀青和轻揉捻工艺组合，轻揉捻茶样酚氨比平均下降4.61%，生化成分的比例更协调，滋味醇厚不苦涩。徐文平[36]分析了四川绿茶苦涩味认为揉捻工艺对茶汤苦涩味物质EGC、C、EC、EGCG、GCG和ECG的浸出率有较为显著的影响，揉捻越重茶叶中的苦涩味物质浸出率越高，但是揉捻对茶叶中的生物碱类物质可可碱和咖啡碱的浸出率无显著影响。余志等[37]对梯田秀峰茶揉捻发现，揉捻15min左右，香气高，部分茶样带栗香，且色绿味鲜爽。当揉捻时间超过25min时，所制茶样滋味变得浓涩。赖兆祥等[38]比较了碾压和揉捻2种加工方式对烘青绿茶主要内含成分的影响，结果表明，揉捻较碾压加工方式，茶样茶多酚、氨基酸、咖啡碱、可溶性糖及水浸出物含量更高，但是均没有达到显著性差异。但经感官审评结果显示，碾压方式加工的烘青绿茶感官审评分数均高于揉捻方式的绿茶。崔宏春等[39]采用轻压揉捻、重压揉捻和传统揉捻3种方式，分析揉捻工艺对绿茶中儿茶素单体和茶多酚总量影响，除没食子儿茶素没食子酸酯、儿茶素没食子酸酯外，表没食子儿茶素没食子酸酯等其他儿茶素含量、茶多酚总量均表现为轻压揉捻工艺的保留率较高，轻压揉捻工艺有利于EGCG、表儿茶素没食子酸酯等儿茶素类物质和茶多酚类物质的保留。单从揉捻一方面看会影响茶汤苦涩物质变化。张哲等[40]研究揉捻过程中茶叶含水率、柔软性、弹塑性及孔隙率等特性表明，茶叶含水率与揉捻时间呈线性负相关，茶叶弹性与揉捻时间基本呈线性正相关;柔软性和弹塑性都是呈先增加后减小的变化趋势;茶叶孔隙率随揉捻时间呈抛物线型的变化趋势。杨清平等[41]改进揉捻方式研究认为采用“轻—重—轻”的揉捻方式，杀青叶在45℃时进行揉捻，细胞破损率60%、成条率85%时进入初干工序，可有效改善夏秋绿茶品质，降低茶汤苦涩味。饮料用原料茶采用边烘边揉等热揉工艺，更有利于品质的稳定。茶氨酸是绿茶的呈味物质，长时间的揉捻不利于茶氨酸的保留[42]。袁海波等[43]得出相似结论，以边烘边揉方式处理的茶样其浸出率较高，灭菌后边烘边揉、趁热揉捻处理样的EGCG、GCG等酯型儿茶素总量相对较低，一定程度上降低了苦涩物质的形成。
4.干燥。干燥是半成品毛茶的最后一道工序，干燥能使茶叶部分内含物质重新分布并固定，不同的干燥方式对苦涩物质的转化、固定有一定的影响。张凌云等[44]对比了传统干燥、复式干燥、微波干燥3种处理方式茶样的感官品质，结果表明以传统干燥样品的香气最好，微波干燥次之，复式干燥最差;微波干燥制作的乌龙茶茶多酚、可溶性糖含量较低，但氨基酸含量较高。李艳[45]对干热后处理改善绿茶风味品质的研究表明，感官审评上香气、滋味及综合得分均显著提升(P<0.05)，夏季大宗绿茶表现为香气陈气味消失，栗香显露，陈味滋味消失、苦涩味减弱，呈醇厚鲜爽的风味特征，芽形绿茶表现为青草气消失，清香、花香显露，青涩、淡薄的滋味转化为醇厚甘爽。杨丽娜等[46]研究表明，手工干燥制备的样品香气纯正，滋味醇厚。微波干燥制备的茶样香气均较纯正，高火(1000W)所制样品滋味醇和，真空冷冻干燥的样品略带青臭气、青涩味。鼓风干燥的茶样香气与滋味均较优。刘玉芳等[47]认为低温真空干燥比真空冷冻干燥效果更优，两者干燥处理后的绿茶茶汤均色泽嫩绿鲜灵，且浸出物泡出速率快，但真空冷冻干燥所得的绿茶滋味浓厚而带苦涩，而经过低温真空干燥制成的绿茶滋味浓厚而不带苦涩。徐建国等[48]研究认为，热泵干燥，茶叶滋味浓涩;热风低温55℃茶汤滋味青涩，中温75℃浓厚，高温95℃醇厚;热泵热风联合干燥，茶汤滋味浓厚。敖存等[49]研究了100℃、120℃和140℃烘焙对提高中低档绿茶滋味品质的作用表明，100℃下烘焙2～3h或120℃下烘焙1h对中低档绿茶滋味的改善较为明显;在烘焙过程中，茶多酚、儿茶素总量不断减少，氨基酸在不同温度下先增后减或不断减少，酚氨比、黄酮、花青素呈先减后增的变化趋势。
二、不同设施栽培环境对茶叶苦涩味物质合成积累影响
1.遮阳网。研究表明，遮阳网设施遮阴能降低茶鲜叶中茶多酚含量，遮阳措施可有效改善夏秋茶滋味较苦涩的问题。刘青如等[50]研究表明，遮光率50%、70%的遮阳处理能使夏季鲜叶达到高档绿茶制茶条件，覆盖遮阳网能增加茶园漫射光照射比例。漫射光能够促进鲜叶氨基酸、蛋白质的积累，且能抑制碳素同化作用，增加游离氨基酸含量，降低茶多酚含量，改变酚氨比。李文金等[51]对茶园遮阴研究得出同样结论，遮阳网覆盖抑制多酚类物质的合成，使鲜叶中茶多酚含量降低，尤其是在7月份对茶园进行双层遮阳网覆盖显著影响多酚类物质的积累。研究表明，45%、50%和55%遮光率处理茶多酚的含量分别比对照降低2.93%、4.69%和4.97%[52]。刘敏[53]对遮阳网和连栋大棚栽培研究显示，龙井长叶涩味品质指数均高于露地栽培，但都在鲜爽味和苦涩味的逆转阈值之内;认为连栋大棚栽培龙井长叶儿茶素类物质的积累是通过上调DFR、LAR、ANR表达和下调PAL基因的表达，而遮阳网栽培条件下主要通过上调PAL、F3'H、LAP基因和下调DFR、ANR、ANS基因的表达促进涩味物质的积累。张文锦等[54]对遮阴对夏暑乌龙茶鲜叶茶多酚含量的影响研究表明，随着遮光率的增加，茶多酚含量逐渐下降，而茶多酚含量的适度降低，有利于改善茶叶涩味品质。曹潘荣等[55]研究了微域环境对茶新梢生长与品质的影响，结果表明用遮光率80%、60%遮阳网处理的微域环境能增加茶树新梢的生长量与生长速度，可降低多酚类物质的含量。秦志敏[56]对比不同品种、不同颜色遮阳网发现，黑色遮阳网下，“碧香早”春季、夏季酚氨比分别比对照降低了33.95%、18.39%，“福大61”品种春季、夏季酚氨比分别比对照降低38.67%、27.69%。说明黑色遮光处理有利于茶树体内氮代谢，抑制碳代谢，从而提高茶叶鲜爽度，降低茶叶苦涩味。刘建军等[57]对信阳茶区遮阴试验结果表明，夏、秋遮阴，使氨基酸和咖啡碱含量增加;而春季遮阴，氨基酸含量减少，咖啡碱含量基本不变，甚至减少。2.大棚栽培。连栋大棚覆盖显著影响茶园区域气候，冬季连栋大棚栽培设施可将茶园温度提高0.5～2.0℃[53]，陈席卿[58]研究认为简易稻草覆盖起遮阴作用，明显增强了茶树体内氮素的转化，使氨基酸、咖啡碱等氮素化合物含量增加，而茶多酚的含量下降。连栋大棚覆盖茶园鲜叶茶多酚、氨基酸含量均提高，说明大棚栽培能改变茶叶生化成分积累，影响茶汤滋味。金珊[59]研究了设施栽培对茶叶品质和经济效益的影响，结果表明连栋大棚栽培环境下茶叶茶多酚和咖啡碱含量分别降低4.90%和6.50%，酚氨比和粗纤维含量分别降低12.52%和10.98%;设施栽培条件下，5种主要儿茶素除EGCG的含量比露地栽培茶叶高出2.11%之外，其他各成分的含量均低于露地栽培;设施栽培茶叶儿茶素总量相对于露地栽培降低了9.96%，但其儿茶素品质指数升高。设施栽培条件下茶叶生化成分变化会提高茶汤的浓度和鲜度，降低苦涩味。
三、季节变化对茶叶苦涩味物质合成的影响
季节性变化主要引起不同茶园气候环境的变化，从而影响茶叶品质生化成分的含量。诸如夏秋季光照强烈，温度较高，会促进茶多酚及咖啡碱等物质的合成，一定程度会影响茶汤滋味。魏杰等[60]对环境因子对茶树产生化感物质的研究表明，春季由于气温低、漫射光多，有利于茶氨酸的积累，不利于茶多酚和咖啡碱的生成;而夏、秋季易受强光照、高温干旱等环境胁迫，促使茶多酚和咖啡碱的积累。张雪波[61]研究表明不同季节安溪铁观音茶叶中的酚类物质含量差异明显，夏茶的茶多酚总量和酯型儿茶素含量显著高于春茶和秋茶，茶叶苦涩味较明显，茶叶品质较低，春茶和秋茶的黄酮醇含量更高。
四、其他
茶叶加工中添加一些蛋白添加剂可调节茶汤CHINATEA2020.02滋味，提高茶叶口感，但茶叶加工中一般不使用食用蛋白添加剂。潘拱秀等[18]研究表明在夏秋茶的鲜叶中添加葡萄糖酸锌液(每500g鲜叶用量为10mL)，或在揉捻叶中添加OP动物蛋白粉，夏秋鲜叶加工绿茶，其茶多酚与氨基酸总量都增加，而咖啡碱含量和酚氨比都下降，能减轻茶叶的苦涩味。屠幼英[62]研究表明，在茶叶揉捻时加入不同含量的蛋白，可减弱茶汤苦涩味、粗青味。余从田等[63]在粗老叶杀青时加鸡蛋蛋清，能显著降低多酚类物质和咖啡碱浸出率，从而降低粗老叶茶汤苦涩味。
五、展望
茶叶的苦味成分主要包括生物碱、氨基酸、茶皂素、多酚类物质，其中黄烷醇类、黄烷酮类、黄酮醇类、花色素类等多酚类物质同时具有苦味和涩味，Yin等[64]研究认为茶叶中虽然含有多种呈味物质，但是因为茶汤中许多呈味物质的浓度低于其阈值，对茶叶滋味具有显著贡献的物质仅有数种。茶叶的苦味是在多种物质共同作用下的结果。茶汤滋味受加工工艺、施肥量、栽培方式、采摘季节等诸多因素影响，合理调控各因素对茶叶苦涩味物质产生影响的区间，把控苦涩味物质的拮抗关系是调整茶汤苦涩味的关键。随着科学技术的进步，茶树栽培、加工等方面对茶叶滋味物质变化影响将会在智能机械设备上量化、可视化，从而更高效地制作营养丰富的健康茶，促进茶产业腾飞。
《茶叶苦涩味影响因素研究进展》来源：《中国茶叶》，作者:程福建 吴芹瑶 高水练 杨江帆