摘 要：大范围、高频率爆发的赤潮已对海洋环境构成了严重威胁，而且有毒、有害的赤潮原因种也在不断增加，寻求科学有效的、对环境无害的赤潮防治措施成为目前迫切需要解决的重大问题。生物防治是赤潮治理的的发展趋势，目前研究的热点是通过赤潮微藻同大型海藻之间的相互作用来处理这类问题。大型海藻能与微藻进行营养盐和光照竞争，抑制微藻的爆发性生长，当光照和营养盐充足时大型海藻能够向环境中释放相生相克类化合物，对赤潮微藻具有明显的生化抑制效应。本文综述了近些年来大型海藻对赤潮微藻之间相互作用的研究。
关键词：大型海藻；赤潮微藻；克生作用
近年来，有害赤潮肆虐于我国和世界各国沿海，而且呈频率增加、规模扩大的趋势。赤潮会给沿海地区的资源、生态、环境造成巨大的影响，带来经济的损失，目前这些赤潮已经严重影响到沿海居民生活、海滨旅游、海洋渔业的发展。
赤潮的暴发是海洋生物、营养物质等内、外部因素综合作用的结果，具有多样性、复杂性，至今缺乏行之有效的预测和防治方法。目前国内外赤潮的治理方法已有很多的研究，通常运用物理方法[1-2]、化学方法[3-4]和生物方法来治理赤潮[5]。前两种方法虽然可迅速有效地控制赤潮，但是因为外来添加物的引入会对生态系统产生影响，这些影响可能会导致很严重的生态后果，而且这两类方法均是治标不治本。生物防治方法由于具有安全、性温等特点，已经成为现代新型的赤潮防治新思路，目前研究的热点是通过赤潮微藻同大型海藻之间的相互作用来处理赤潮问题[6-7]。
1 水生生物克生作用
水域系统之中，各种生物之间存在十分密切和复杂的联系，相互制约并相互产生作用，这些生物之间要为空间、光照、营养进行竞争，它们之间会存在相生相克的关系[8-9]。各种生物之间相互的作用会对水域系统中结构组成产生较大影响[10]。近年来海洋生物生态学发展非常迅速，相关的分析化学科学也得到了快速发展，很多的研究者近年来开始研究水生生物间的相互作用。
相生相克效应（allelopathy ）也就是他感作用、化感作用。1937年Molisch 最早提出了这一概念，相生相克是各种植物之间相互有害和有益的作用，是植物间普遍存在的化学关系。Rice[11]（1986）对这一概念进行了修订，定义为植物会释放一定的化学物质，在植物的周围形成一个微环境的区域，这些化学物质能够抑制或者是促进其他生物的生长。从高等植物到大型藻类、微藻、细菌和病毒都曾观察到生物间的化感作用现象。
大量的实验结果以及自然界的研究表明，海洋和淡水中普遍地存在相生相克的作用，一些初级生产者如大型的藻类、蓝藻、高等的水生植物均能够释放出化学物质来抑制或者是促进其他生物的生长[12]。它们释放的化学物质属于克生效果的化合物，能够促进、抑制其他生物的生长和繁殖，保证自己在整个环境中处于优势地位。大型海藻与海洋微藻同处于海洋生态系统的初级生产者的地位，大型的海藻在竞争中可获得更多的光照和营养盐，从而限制其他藻类的繁殖和生长[13]，当光照和营养盐充足时，大型海藻能够向环境中释放相生相克类化合物，对赤潮微藻具有明显的生化抑制效应[14-16]。
2 大型海藻对赤潮微藻的克生作用
赤潮的暴发是多种内外部因素综合作用的结果，其内因是海水中存在赤潮生物，目前国内外的赤潮大多数是由于浮游微藻所导致的。目前有260多种海洋类微藻能够导致赤潮的产生，且有70多种的海洋浮游微藻会产生一些毒素来抑制其他藻类的生长[17]。目前产生赤潮的最多的藻类是甲藻，其次是硅藻、绿藻等。广泛分布于我国沿海各地的主要种类中肋骨条藻（Skeletonemacostatum） 、夜光藻（Notiluca scintillans） 和原甲藻属（Prorocentrum） 、裸甲藻属（Gymnodinium）的一些种类[18]。
目前已经有研究者通过大型海藻的化感作用来抑制赤潮类的藻类生长，可以将其分成4个不同种类：（1） 藻滤液培养法；（2） 新鲜组织共同培养法；（3） 干粉末培养法；（4） 克生物质提取物培养法。
2.1 大型海藻新鲜组织和培养液滤液对赤潮微藻的克生作用
孙颖颖等[19] 报道了利用共培养方法发现鲜浒苔能显著抑制前沟藻、中肋骨条藻、米氏凯伦藻和塔玛亚历山大藻4 种赤潮微藻的生长。当添加的方式为半连续时，浒苔的培养水中的过滤物质能够很好地抑制上述4 种赤潮微藻生长。邵旻玮等[20]利用共培养系统研究了不同氮、磷营养盐浓度和光照强度下龙须菜对赤潮异弯藻和海洋原甲藻生长的影响，发现龙须菜对2种赤潮藻有很强的抑制作用，但是抑制效果与营养盐的浓度没有明显相关性关系；在不同光照强度下龙须菜对2种赤潮藻生长均表现出抑制作用，但龙须菜对2 种赤潮的生长的抑制程度随着光照强度的增加有相对减弱趋势。许妍[21]发现孔石莼和缘管浒苔在抑制异弯藻方面具有很好的效果；其次石花菜也有较好的效果；而蜈蚣藻、刚毛藻、脆江蓠也具有一定的抑制效果，但是这种抑制效果并不是很好；抑制效果最弱的是鸭毛藻。Jin和Dong[16]研究结果发现石莼的鲜组织能很好地抑制塔玛亚历山大藻和异弯藻类的赤潮藻类，且抑制的效果比培养滤液的效果更好，原因是滤液中的化合物浓度较低，无法对微藻的生长产生影响；结果还表明培养体系中的pH值的改变对微藻的生长的影响很小。
王悠等[22]在实验室控制条件下研究了共培养体系中2种大型海藻石莼和江蓠的鲜组织和培养液滤液对赤潮异弯藻生长的影响，结果发现：石莼和江蓠均能明显影响赤潮异弯藻生长，鲜组织的作用更明显，能在短时间内完全灭杀共培养的赤潮异弯藻；石莼对微藻的影响强于江蓠的作用；而且发现营养盐限制、碳限制和细菌活动对实验室结果影响很小；当蓠鲜组织中的浓度较小时，能够有效促进异弯藻的成长，因为浓度较低时，江蓠只会释放很少的抑制化合物，这类化合物会对微藻产生一种“毒物的兴奋效应”[23]的结果，这就是藻类化感作用具有的定量化特点，也就是克生作用与化合物浓度有很大关联，当浓度较高时，会抑制微藻的生长，当浓度较低时，会促进微藻的生长。
2.2 大型海藻干粉末对赤潮微藻的克生作用
金秋[24]检测了不同浓度的孔石莼或缘管浒苔干粉末能够具有杀灭原甲藻，当孔石莼组织干粉末的接种浓度高于0.15 g/L时，与对照相比海洋原甲藻的最终细胞密度和平均生长率都显著降低。孔石莼或缘管浒苔藻体组织干粉末的起始接种量与其对海洋原甲藻的影响之间存在明显的正相关性，在高接种量时，海洋原甲藻细胞不能维持正常的生长而逐渐死亡。王仁君[25]通过排除营养盐、光照和 pH 等因素的影响，发现大型海藻孔石莼、小珊瑚藻和鼠尾藻三种大型海藻干粉末抑制潮异弯藻的生长的能力强弱依次为：鼠尾藻>孔石莼>小珊瑚藻，对中肋骨条藻和亚历山大藻的克生效应为：孔石莼>小珊瑚藻>鼠尾藻，这也证明了不同的大型海藻在抑制其他微藻上的能力不同，这表明藻类的克生物质具有专一性，因此不同的大型藻类会选择性地抑制几种微藻生长，对不同的微藻的抑制效果不同。
2.3 大型海藻提取物对赤潮微藻的克生作用
大型海藻提取物提取方式一般分为水提取和有机溶剂提取。金秋等用水和4种不同极性的有机溶剂（极性从高到低：甲醇>丙酮>乙醚>氯仿）分别提取孔石莼和缘管浒苔组织抽提物，并用于对海洋原甲藻的作用试验。在排除营养盐和光照因素条件后发现：当孔石莼或缘管浒苔组织蒸馏水抽提物的浓度高于0.1×10-18（ppt）对海洋原甲藻均有明显抑制作用，而且微藻最终细胞密度随着蒸馏水抽提物浓度的增加而降低；结果表明，孔石莼或缘管浒苔组织甲醇抽提物的浓度会直接影响到其对原甲藻微藻抑制的效果，且存在正比例关系，在最高浓度的孔石莼（或缘管浒苔）甲醇抽提物作用下，培养体系内没有存活的海洋原甲藻微藻；极性较低的丙酮、乙醚和氯仿抽提物对海洋原甲藻的生长没有明显作用，结果表明孔石莼组织中确实含有可以能够抑制微藻生长的物质，而且这些物质的极性还较高。
南春容等[26]报道中指出孔石莼水溶性抽提液能够很好地抑制塔玛亚历山大藻、异弯藻等赤潮类微藻的生长，各藻种生长受抑制的量与孔石莼水溶性抽提液浓度存在正相关关系，试验结果中，当孔石莼的浓度较高时，其培养液中的中肋骨条藻以及异弯藻无法生存，塔玛亚历山大藻的生存也受到了极大的抑制；但是将孔石莼水提取液进行高温处理之后，对赤潮藻抑制效应明显减弱。这可能是由于大型海藻体内的克藻物质种类较多，通常会以混合物的形式表现出克藻效应[27]，而且抑藻物质化学性质不稳定，某些成分不耐高温，在其失活后，整体抑藻活性降低。
2.4 克生物质的提取、分离和鉴定
目前大多数的研究集中在描述水生物之间的相克现象，很少有学者成功地分离并鉴定出水生生物中克生物质的结构。目前的几篇相关报道中，可以将抑制物分成如下几类：生物碱、类黄酮、酚酸、脂肪酸、硫化物、糖苷、萜类、内酯、鞣酸、有机酸和糖类等，这些物质大多数都是属于次级的代谢产物，通过分泌、挥发等方式渗入到环境之中。藻类在生长的过程中会不断地释放碳水化合物、维生素、有机磷酸、氨基酸等物质，这些物质会对其他的藻类产生促进或者是抑制的效果。目前已经证实了有多种水生生物会产生相生相克的物质，目前已经从一些生物中提取了这些活化物质，并在赤藻的治理中得到了应用[28-29]。等人[30]发现可以从褐藻Ecklonia kurome中提取的phlorotannin，在phlorotannin的作用下，赤潮微藻Karenia mikinotoi和Cochlodinium polykrikoides细胞会逐步破裂。Gross等[10]报道了多管藻能够分泌一种聚酚类的代谢物，会抑制藻类和蓝细菌的生长。近年来，越来越多的人开始从天然藻类类提取能够抑制赤藻生长的克生物质。
3 大型海藻对赤潮微藻的克生作用应用展望
作为一个新兴的研究领域，针对于大型海藻对赤潮微藻的克生作用研究还处于其发展的初级阶段，而且研究海洋生物间的克生作用在技术上要困难得多。将来有关大型海藻对赤潮微藻的克生效应研究的问题，如研究大型海藻内如何会产生克生物质、研究大型海藻中克生物质是如何分泌出来并产生作用；研究外界环境如何影响大型藻类的克生物质的合成、降解和分泌；研究克生物质对其他生物不同敏感性所产生的原因，如何筛选和培养克生物质等等内容，随着现代科学技术的发展也正在被逐步揭示，并都将促进大型海藻对赤潮微藻克生效应潜在应用价值的开发。
参考文献：
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[2] Sugawara T，Taguchi S，Hamasaki K，et al.Response of natural phytoplankton assemblages to solar ultraviolet radiation （UV-B）in the coastal water Japan [J].Hydrobiologia，2003，493：17-26
[3] Anderson D M.Turning back the harmful red tide [J].Nature，1997，388：513-514
[4] 俞志明，邹景忠，马锡年.一种提高粘土矿物去除赤潮生物能力的新方法[J].海洋与湖沼，1994，25（2）：226-232 [本文由wWw. dYlW.NE t提供，第一 论 文 网专业英语教学职称论文和毕业论文，欢迎光临DYlW.neT]