帘蛤科贝类隶属于软体动物门Mollusca、双壳纲Bi-valvia、异齿亚纲Heterodonta、帘形目Veneroida、帘蛤超科Veneridae,博士论文主要生活在软底质的潮间带和浅海。2001年我国海水养殖蛤类达到了年产量201万吨,成为仅次于牡蛎产量的第二大贝类养殖种类。蛤类味道鲜美,营养丰富,具有广阔的市场前景。帘蛤科贝类在滩涂中营埋栖生活,滤食水中的有机悬浮颗粒物质,因而不会造成养殖海区的海水污染,在海水养殖中占有重要地位,并被国家“十五”863计划列为重点研究开发的种类。我国从20世纪60年代开始对帘蛤科贝类的生物学以及育苗养殖技术进行了研究,目前已经确立了比较成熟的诱导产卵、幼虫培育和单细胞藻类培养等技术。本文对我国帘蛤科中的主要养殖种类如菲律宾蛤仔、青蛤、文蛤等种类的繁殖生物学、发育生物学、苗种培育技术和养殖技术进行了综述,供苗种生产和养殖单位参考。
1 繁殖生物学研究
1·1 繁殖周期 帘蛤科贝类大多具有在一年内规律性的生殖周期,呈现出一个或两个生殖峰期。生殖季节大多与该种的地理分布有关,如文蛤(Meretrix meretrix)的繁殖期,辽宁、山东在7~8月,江苏、浙江、福建在6 ~7月,广西5~7月[1];菲律宾蛤仔在胶州湾有两个繁殖高峰(5月和10月),辽宁只有一个繁殖高峰(6月上旬),福建的繁殖高峰则是10月至11月;青蛤的繁殖盛期在江苏启东是从7月中下旬至8月中下旬[2],而在福建漳浦是9月下旬至10月中旬[3]。在亚热带—热带海区生活的种,其繁殖期相对较长,季节性不明显,如分布在福建云霄海区的波纹巴非蛤,周年均可见到性腺成熟饱满的个体存在[4]。表1对帘蛤科几个经济种繁殖周期进行了比较[5]。
1·2 胚胎发育 帘蛤类的精子需在卵母细胞进行第一次成熟分裂中期时,也即在卵母细胞的胚泡破裂时进入卵内才能完成受精过程。李嘉泳[6]认为解剖见到的卵是形态上的成熟卵,而生理排放胚泡破裂的卵才是生理上的成熟卵。当精子进入卵之后,卵母细胞先后放出第一极体和第二极体而完成成熟分裂,精原核和卵原核互相融合形成合子完成受精过程。从受精卵开始经过细胞分裂、桑椹期、囊胚期、原肠期、担轮幼虫期进入直线铰合幼虫期。这一过程通常称之为孵化。菲律宾蛤仔在水温24~26℃条件下,经10~12 d可附着变态,刚变态的稚贝190~230μm;20 d后壳长达396~420μm,形成出水管;50 d左右壳长达1 400~1 500μm,入水管形成,开始进入埋栖生活[7]。文蛤在26·5~33℃条件下,经6 d培育,面盘消失,出现棒状足,由浮游运动改为匍匐爬行,8~9 d发育成稚贝,水管伸出,转入底栖生活[8]。表2对5个经济种胚胎与幼体的发育速度进行了比较。
2 育苗技术研究
2·1 催产 双壳贝类一般催产方法有阴干、流水、升降温、氨海水浸泡等,在生产中单独使用或联合使用。魏利平等[9]用浓度为100×106(0·1‰)的氨海水浸泡法获得紫石房蛤的卵。方法是先将亲贝阴干1 h,再用氨海水浸泡1 h,然后以流水(水温20~21℃)刺激。宋晓村等[10]认为,文蛤人工诱导的最适方法为:阴干3~10 h后,用流水刺激2~3 h,再放入氨海水(0·15‰~0·25‰)中浸泡20 min左右,同时升温3~5℃。经过这种诱导方式,文蛤亲贝的排放率可达50%以上。于业绍等[11]综合几种方法进行青蛤催产,认为黑暗是青蛤产卵的重要条件。亲贝经阴干3~5 h、全遮光充气暂养2~3h,升温至26~31℃范围内,能使青蛤达到集中排放的效果。产出卵呈圆球形,胚胞消失,为发育正常的卵子。
与解剖出的卵子用0·2‰~0·25‰氨海水浸泡结果相同。齐秋贞等[12]用氨海水浸泡菲律宾蛤仔的最佳浓度是0·000 75 mol/L(0·05‰),浸泡14 h效果最好,同时加入雌性腺稀释液(最适浓度25~50 mg/L)联合诱导,催产成功率达96·2%。可见,生物种类不同、地理差异以及作者实验手段的区别,得出的结果也不一样。一般认为,氨海水具有促使生殖细胞进一步成熟的作用, 从而促进亲贝的排放。成熟的亲贝,催产诱导的阈值就会低得多,而且在很多时候,都可以得到自然排放的精卵。 另外,化学物质五羟色胺对双壳贝类具有直接催产作用。刘洪军等[13]催产菲律宾蛤仔的实验表明,每只亲贝注射0·2 ml浓度10-4mol/L的五羟色胺,30 min之内,排放率可达90%。此法可应用于小规模实验。